Die Heterose für die Akkumulation von Capsacinoiden in Chili-Pfeffer-Hybriden hängt vom Elternteil ab

Wissenschaftliche Berichte Band 12, Artikelnummer: 14450 (2022) Diesen Artikel zitieren

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Heterose bei agronomischen Merkmalen ist ein weit verbreitetes Phänomen, das der Züchtung von Hybridpflanzen zugrunde liegt. Allerdings ist die Heterosis auf der Ebene zellulärer Metaboliten noch nicht vollständig erforscht. Einige Metaboliten sind sehr begehrt, wie etwa Capsaicinoide, die in Paprika der Gattung Capsicum vorkommen und den Früchten den charakteristischen scharfen („scharfen“) Geschmack verleihen. Wir analysierten das Stoffwechselprofil der Fruchtplazenta und der Fruchtwand von inter- und intraspezifischen Hybriden zweier Arten von Capsicum-Paprikaschoten, C. chinense (Sorte Habanero und Sorte Biquinho) und C. annuum var. paprika. annuum (Cv. Jalapeño und Cv. Cascadura Ikeda) in vollständigen Diallelkreuzungen mit Reziproken. Die Eltern und Hybriden wurden in einem Gewächshaus gezüchtet und das Profil der Primärmetaboliten (Zucker, Aminosäuren und organische Säuren) und Capsaicinoide wurde mittels Gaschromatographie-Flugzeit-Massenspektrometrie (GC-TOF-MS) und Ultra-Performance-Flüssigkeit erstellt Chromatographie gekoppelt an ein Massenspektrometer (UPLC-MS). Wir fanden erhebliche heterotische Effekte speziell für die Akkumulation von Capsaicinoiden in der Fruchtplazenta der Hybriden, einschließlich derjenigen, die von nicht scharf schmeckenden Eltern stammen. Darüber hinaus wurde ein großer Teil des Primärstoffwechsels der Frucht durch die spezifische Kreuzkombination beeinflusst, mit deutlichen Auswirkungen auf die Herkunft der Früchte, d. h. ob ein bestimmter Genotyp als Pistillat- oder Pollenelternteil verwendet wurde. Die Unterschiede im Metabolitenspiegel zwischen den Hybriden und ihren Eltern liefern einen Überblick über die Heterosis für Primär- und Sekundärmetaboliten und können zur Erklärung der Manifestation heterotischer Phänotypen ganzer Pflanzen beitragen.

Capsicum ist eine Gattung aus der Familie der Nachtschattengewächse (Solanaceae) und umfasst mehr als 35 Arten1. Fünf Arten (C. annuum var. annuum, C. chinense, C. baccatum, C. frutescens und C. pubescens) wurden unabhängig voneinander in Mittel- und Südamerika domestiziert und werden heute in subtropischen und gemäßigten Klimazonen auf der ganzen Welt kultiviert2. Pfefferfrüchte („Schoten“) weisen eine große Vielfalt an Form, Farbe und Geschmack auf, sodass verschiedene Markttypen existieren, die speziell für den Frischverzehr (Paprika), die Frischverarbeitung (z. B. Soße, Paste), getrocknete Gewürze3, Oleoresin-Extraktion4 oder gezüchtet werden Zierzwecke5. Die Präferenzen der Verbraucher für unterschiedliche organoleptische Eigenschaften haben auch zu einer großen Variation an Schärfegraden geführt, die von unerschwinglich scharfen Früchten bis hin zu milden oder völlig süßen Formen reicht6. Die Schärfe wird durch Capsaicinoide, eine Klasse von Vanillylamiden, verliehen, die sich während der Reifung in der Fruchtplazenta scharfer Sorten in unterschiedlichen Mengen anreichern7. Capsaicinoide, Kapsinoide8 und andere Sekundärmetaboliten von Pfeffer finden vielfältige Verwendung in der Agrarlebensmittel-, Kosmetik- und Pharmaindustrie als Ersatz für synthetische Zusatzstoffe9.

Paprika sind von Natur aus allogame (also auskreuzende) Arten10, kommerzielle Paprikasorten werden jedoch als vollständig autogam gezüchtet11. Die Hybridisierung zwischen Paprikasorten oder -arten wurde im Allgemeinen in der Grundlagenforschung zur Identifizierung von interessierenden Genen eingesetzt, doch in jüngster Zeit ist sie als eigentliches Züchtungsinstrument weit verbreitet12. Die Hybridisierungszüchtung ermöglicht die Kombination dominant vererbter Merkmale, einschließlich Krankheitsresistenz und agronomischer Merkmale13. Ein weiterer Vorteil von Hybriden besteht darin, dass sie eine beträchtliche Hybridkraft bzw. Heterosis aufweisen können14. Heterose ist ein komplexes Phänomen, das für die Ertragssteigerung vieler einjähriger Nutzpflanzen wie Mais (Zea mays), Zuckerrüben (Beta vulgaris), Raps (Brassica napus var. napus), Roggen (Secale Cereale) und Reis von grundlegender Bedeutung ist (Oryza spp) und Baumwolle (Gossypium spp), deren zugrunde liegende molekulare Mechanismen sich jedoch jeder Erklärung entziehen15.

Obwohl im Allgemeinen weniger untersucht, kann die Analyse der Stoffwechselvariation auch auf wichtige Unterschiede bei der Manifestation heterotischer Phänotypen hinweisen16. Stoffwechselmodelle der Heterosis sagen voraus, dass bei Hybriden eine optimale Konzentration an Enzymen und Metaboliten erreicht wird, im Gegensatz zu dem, was bei Inzuchtlinien der Fall sein kann17. In jedem Fall könnte die Untersuchung der Metabolitenvariation in Hybriden von Interesse sein, nicht nur um mechanistische Einblicke in die Heterosis zu gewinnen, sondern auch um die Züchtung auf einen höheren Gehalt an interessierenden Metaboliten zu stützen. Capsaicinoide sind äußerst wertvolle Sekundärverbindungen, deren Konzentration jedoch bekanntermaßen unzuverlässig ist und stark von der Umwelt beeinflusst wird18. Neuartige heterologe Plattformen für die Capsaicinoid-Produktion wurden vorgeschlagen7,19, aber das Erreichen eines hohen und gleichmäßigen Schärfegrades in den Schoten von Peperoni stellt für Pflanzenzüchter einen unmittelbareren und bequemeren Weg dar.

Das Ziel dieser Arbeit war die Analyse der primären Metaboliten (Zucker, Aminosäuren und organische Säuren) und Capsaicinoid-Akkumulationsmuster in Hybriden zwischen der stark scharfen (scharfen) Sorte C. chinense cv. Habanero und C. annuum var. Jahreslebenslauf. Jalapeño und nicht scharfe (süße) kommerzielle Sorten C. chinense cv. Biquinho und C. annuum var. Jahreslebenslauf. Cascadura Ikeda. Es wäre wünschenswert, die metabolischen Folgen der Hybridisierung zu verstehen, um Informationen über die Verwendung dieser Sorten in Zuchtprogrammen für scharfe Paprika zu erhalten. Wir haben das Stoffwechselprofil von Fruchtplazenten und Fruchthüllen aus volldiallelischen (reziproken) Kreuzungen zwischen Sorten derselben oder verschiedener Arten durchgeführt. Die Ergebnisse deuten auf einen großen Einfluss der spezifischen Kreuzkombination auf die Fruchtmetabolitenwerte in den Hybridnachkommen hin. Insbesondere akkumulieren die meisten primären Metaboliten sowohl im Perikarp als auch in der Plazenta in unterschiedlichen Mengen im Vergleich zu ihren Eltern und zeigen unterschiedliche Muster der Nichtadditivität. Darüber hinaus zeigt die Akkumulation von Capsacinoiden in bestimmten Kombinationen ein stark heterotisches Muster, was im Vergleich zu den Elternlinien zu deutlich höheren Wärmeniveaus führt. Wir diskutieren diese Ergebnisse im Zusammenhang mit der Nutzung von Heterosis zur Steigerung der Anreicherung wertvoller Sekundärmetaboliten in Gartenbaukulturen durch Hybridisierung.

Wir haben ein detailliertes Stoffwechselprofil der Metaboliten in den Elterngenotypen und ihren Hybriden durchgeführt, um die wechselseitigen heterotischen Effekte auf den gesamten Pool der Capsaicinoid-Vorläufer zu analysieren. Wie erwartet zeigten die Plazentagewebe der scharf schmeckenden Eltern sowohl von C. chinense (Sorte Habanero, HAB) als auch von C. annuum (Sorte Jalapeño, JAL) eine hohe Anreicherung der wichtigsten Capsaicinoide, im Gegensatz zu den Gemüsepaprika (C. chinense cv. Biquinho, BIQ und C. annuum cv. Cascadura Ikeda, IKE) (Abb. 1). Das Akkumulationsmuster der Capsaicinoide war zwischen scharfen und süßen Sorten erkennbar und klar abzugrenzen, während sich Aminosäuren gruppierten und eine Signatur zeigten, die hauptsächlich mit der Art und nicht mit der Sorte in der Plazenta in Zusammenhang stand (bei C. annuum-Sorten wurde eine höhere Akkumulation beobachtet als bei C. annuum-Sorten als bei C. annuum-Sorten). chinense) (Abb. 1A). Die metabolische Signatur des Perikarps war dagegen weniger konsistent. Bei den scharfen Sorten wurden auch Restmengen an Capsaicinoid gefunden, und die Metabolitenakkumulation zeigte eine größere Variation zwischen den einzelnen Replikaten als bei der Plazenta (Abb. 1B).

Hierarchische Clusterbildung und Wärmekarte der Primärmetaboliten in (A) der Fruchtplazenta (PLA) und (B) der Fruchtwand (PER) von C. chinense cv. Habanero (HAB), C. chinense cv. Biquinho (BIQ), C. annuum cv. Jalapeño (JAL) und C. annuum cv. Cascadura Ikeda (IKE). Die scharfen Genotypen sind fett gedruckt. Jede Spalte stellt einen Genotyp dar, die sieben Unterteilungen innerhalb jeder Spalte stellen einzelne Pflanzen dar (n = 7). Zeilen repräsentieren Merkmale. Der Farbschlüssel gibt den relativen Merkmalswert an, der durch Glog-Transformation normalisiert und automatisch skaliert wurde (mittelwertzentriert und durch die Standardabweichung jeder Variablen dividiert). In der Plazenta bündeln sich alle Capsaicinoide (rot hervorgehoben) und die meisten Aminosäuren (blau hervorgehoben).

Die am häufigsten vorkommenden Capsaicinoide waren Capsaicin (C17H27NO3, [M + H]+ = 306,206356, Dinorcapsaicin (C16H23NO3, [M + H]+ = 278,175056) und Dihydrocapsaicin (C18H29NO3, [M + H]+ = 611,405446), die über 90 % des gesamten Capsaicinoidgehalts in allen Genotypen (Abb. 2). Geringe Mengen an Homodihydrocapsaicin und Nordihydrocapsaicin wurden ebenfalls nachgewiesen. Wie erwartet hatte HAB den höheren Gesamtgehalt an Capsaicinoiden in der Plazenta, gefolgt von JAL, wohingegen diese Verbindungen in der Plazenta nicht nachgewiesen wurden die Gemüsepaprika BIQ und IKE (Abb. 2). Bemerkenswerterweise waren alle Hybriden scharf, unabhängig von ihren Elterngenotypen, und mit Ausnahme der intraspezifischen Hybriden von C. annuum zeigten alle Kombinationen signifikante Grade beider relativer mittlerer Elternheterosis (rMPH ) und relative Best-Parent-Heterosis (rBPH) für alle Haupt-Capsaicinoide (Tabelle 1).

Relativer Capsaicinoidgehalt in der Plazenta intra- und interspezifischer Capsicum-Hybriden. Eltern: C. chinense cv. Habanero (HAB), C. chinense cv. Biquinho (BIQ), C. annuum cv. Jalapeño (JAL) und C. annuum cv. Cascadura Ikeda (IKE). Die scharfen Genotypen sind fett gedruckt. Jede Spalte repräsentiert einen Genotyp (n = 7).

Wir fanden erhebliche heterotische Effekte speziell für die Akkumulation von Capsaicinoiden in der Plazenta sowohl intra- als auch interspezifischer Hybriden, einschließlich solcher, die von nicht scharf schmeckenden Eltern (BIQ und IKE) stammen (Tabelle 1). Die intraspezifische Kreuzung der scharfen (HAB) und süßen (BIQ) Sorten von C. chinese führte zu einer ungefähr doppelt so hohen Capsaicinoide-Konzentration im Vergleich zum heißen Elternteil (Abb. 2), wobei der Ursprungselternteil nur einen geringen Einfluss hatte. Im Gegensatz dazu führten die Hybriden zwischen scharfen (JAL) und süßen (IKE) Sorten von C. annuum im Vergleich zu JAL nicht zu einem signifikanten Anstieg der Schärfe, wenn dieser Genotyp als Pollenspender verwendet wurde, sondern führten zu einer Halbierung der Capsaicinoide-Konzentration in das reziproke (JAL × IKE) Kreuz. Heterotische Effekte bei der Akkumulation von Capsaicinoiden in der Plazenta waren bei der Analyse interspezifischer Hybriden deutlicher zu erkennen (Abb. 2). Die Heterose bei den HAB × JAL-Hybriden hing stark vom Herkunftselternteil ab: Während die Verwendung von HAB als pistillierter (d. h. weiblicher) Elternteil zu einer Verdoppelung der Schärfe des heißesten Elternteils (HAB) führte, zeigten die aus der reziproken Kreuzung abgeleiteten Hybriden ähnliche Capsaicinoide Ebenen wie HAB. Schließlich wurde in den drei Kombinationen von Kreuzungen, für die reziproke Hybride nicht lebensfähig waren (JAL × BIQ; IKE × HAB; IKE × BIQ), eine beträchtliche Heterosis für die Akkumulation von Capsaicinoiden beobachtet: Der JAL × BIQ-Hybrid hatte das Dreifache der Werte des heißen Elternteils (JAL), der IKE × HAB-Hybrid etwa 50 % mehr als HAB und bemerkenswerterweise zeigte der von nicht scharfen Eltern abgeleitete Hybrid (IKE × BIQ) eine hohe Anreicherung von Capsaicinoiden (Abb. 2).

Im Gegensatz dazu zeigten die Perikarp-Metaboliten interspezifischer Hybride eine mittlere bis starke Hybriddepression, mit Ausnahme mehrerer Aminosäuren aus der HAB × JAL-Kombination (Glycin, Threonin, verzweigtkettige und aromatische Aminosäuren, Lysin, Aspartat, Asparagin, GABA, Pyroglutaminsäure). Säure und GABA). Hier zeigten die meisten primären Metaboliten, ob aus Plazenta oder Perikarp, im Allgemeinen nicht-additive Akkumulationsmuster (d. h. ihre Konzentrationen waren im Vergleich zum besten Elternteil signifikant niedriger oder höher), wobei nur wenige Fälle von Wechselwirkungen für Aminosäuren in der Plazenta festgestellt wurden der intraspezifischen Kreuzung von C. chinense.

Anschließend ordneten wir die rBPH-Werte der Metaboliten den Hauptwegen des Primärstoffwechsels zu und stellten fest, dass sich einige allgemeine Trends abzeichneten (Abb. 3). Bei den intraspezifischen Kreuzungen, bei denen die Diallel-Kreuzungen es uns ermöglichten, die reziproken Effekte der Eltern zu vergleichen (d. h. Unterschiede im rBPH bei Hybriden, die von denselben Eltern stammen und in unterschiedlichen Kombinationen aus Mann und Frau verwendet wurden), beobachteten wir deutliche Auswirkungen auf die Herkunftseltern das Niveau mehrerer Metaboliten. Unter diesen waren die Aminosäuren am bemerkenswertesten, z. B. Serin, Valin, Aspartat, GABA und Pyroglutaminsäure in der Plazenta der Früchte, die aus intraspezifischen C. chinense-Kreuzungen stammen (dh HAB × BIQ und sein Kehrwert). Diese Umkehrung des heterotischen Effekts wurde bei der anderen intraspezifischen Kreuzung (die aus der Kreuzung von JAL und IKE, beides Sorten von C. annuum) hervorgegangen ist, nicht beobachtet, wo die meisten Primärmetaboliten, einschließlich Aminosäuren, unabhängig davon das gleiche Anzeichen von rBPH zeigen davon, ob JAL oder IKE als weiblicher Elternteil verwendet wurde (Abb. 3A, B).

Wärmekarte der primären Metaboliten und Capsaicinoide in der Fruchtplazenta (a) und Perikarp (b) von intraspezifischen und (c) Plazenta- und (d) Perikarp- oder interspezifischen Hybriden von C. chinense cv. Habanero (HAB), C. chinense cv. Biquinho (BIQ), C. annuum cv. Jalapeño (JAL) und C. annuum cv. Cascadura Ikeda (IKE). Die scharfen Genotypen sind fett gedruckt. Jedes Quadrat repräsentiert einen Genotyp (n = 7). Der Farbschlüssel gibt den relativ besten Wert der Elternheterosis (BPH) an (rot = höher, blau = niedriger). Die Karten wurden mithilfe einer maßgeschneiderten Vorlage auf MS-Powerpoint durch Farbcodierung der mit Metaboanalyt 5.0 (https://www.metaboanalyt.ca/) erhaltenen Ergebnisse und der im Abschnitt „Materialien und Methoden“ beschriebenen Heterosisberechnungen erstellt.

Primäre Metaboliten aus den interspezifischen Kreuzungen (Abb. 3C, D) zeigten stattdessen ein einheitlicheres Muster der Hybriddepression (negatives rBPH), mit Ausnahme von Trehalose und Asparagin, die in den interspezifischen Hybriden, bei denen IKE als Weibchen verwendet wurde, eine beträchtliche rBPH aufwiesen (Abb. 3C). Im Perikarp (Abb. 3D) wurde starkes rBPH für Serin (zusammen mit seinem wahrscheinlichen Vorläufer Glycerat, da die Biosynthese von Serin in nicht-photosynthetischen Geweben hauptsächlich über den phosphorylierten Weg erfolgt20) sowie für andere von TCA abgeleitete Aminosäuren nachgewiesen Zwischenprodukte (Lysin, Aspartat, Asparagin und Pyroglutaminsäure). Im Gegensatz dazu zeigten die Perikarp-Metaboliten interspezifischer Hybride eine mittlere bis starke Hybriddepression, mit Ausnahme einiger Aminosäuren aus der HAB × JAL-Kombination (Glycin, Threonin, verzweigtkettig und aromatisch). Aminosäuren, Lysin, Aspartat, Asparagin, GABA, Pyroglutaminsäure und GABA). Somit zeigten die meisten primären Metaboliten in Hybriden zusammengenommen ein Akkumulationsmuster, das stark vom Gewebe und dem Herkunftselternteil abhing. Capsaicinoide zeigten dagegen ein sehr ausgeprägtes Akkumulationsmuster konsistente heterotische Akkumulation, außer bei den intraspezifischen Hybriden von C. annuum.

Angesichts der zunehmenden Herausforderung des unvorhersehbaren Klimas21 wird die Nutzung der gesamten natürlichen Variationsbreite für Paprika und andere Nutzpflanzen ein geeigneter Weg sein, neuartige, widerstandsfähige Sorten zu schaffen22. Es kann auch den Weg für die Entstehung von Hybriden mit veränderten Kombinationen visueller und organoleptischer Merkmale wie Fruchtgröße, -form, -farbe und -geschmack ebnen23. Die Ausnutzung heterotischer Effekte ist für die Hybridzüchtung äußerst wünschenswert24. Hier haben wir gezeigt, dass Kombinationen von C. annuum var. Die kommerziellen Sorten annuum und C. chinense können durch Heterosis wertvolle neue metabolische Phänotypen hervorbringen, und zwar in einer Weise, die stark von der Herkunft des Elternteils abhängt. Die weitere Erforschung der genetischen Grundlagen dieser Phänomene wird zur wissensbasierten Züchtung widerstandsfähigerer und ansprechenderer Pfeffersorten beitragen.

Die Hybridzüchtung wurde bei scharfen Paprikaschoten relativ wenig genutzt, was zum großen Teil auf mangelnde Kenntnisse über Heterosis und Herkunftselterneffekte bei verschiedenen Hybridkombinationen zurückzuführen ist25. Capsicum-Früchte zeichnen sich durch ihre Schärfe („Hitze“) aus, die durch eine Klasse von Metaboliten, die zusammenfassend Capsaicinoide genannt werden, verliehen wird, die sich speziell in der Fruchtplazenta scharfer Paprikasorten anreichern und bei Züchtern sehr gefragt sind26. Da Capsaicinoide aus Aminosäurevorläufern synthetisiert werden27, ist es bei der Analyse von Sorten mit höherer Schärfe auch wichtig, die damit verbundenen Veränderungen im Primärstoffwechsel zu berücksichtigen. Hier fanden wir das erwartete Muster der Capsaicinoide-Akkumulation in den heißen Sorten, die als Elterngenotypen für die Hybriden verwendet wurden: C. chinense cv. Habanero (HAB) hatte die höchsten Hitzewerte, gefolgt von C. annuum cv. Jalapeño (JAL). Einige Capsaicinoide wurden im Fruchtperikarp dieser Sorten nachgewiesen. Während allgemein angenommen wird, dass die Hauptstelle der Capsaicinoide-Biosynthese das Plazenta-Septum ist28, ist bekannt, dass „superscharfe“ Paprikasorten die Capsaicinoide-Biosynthese im Perikarp der Frucht auslösen29. Damit einher gehen nicht nur anatomische Veränderungen und die Bildung septumartiger Strukturen im Perikarp29, sondern auch damit verbundene Transkriptionsprofile, die zur Aktivierung des Capsaicinoide-Biosynthesewegs30,31,32 führen.

Obwohl gut dokumentierte Fälle von heterotischen Phänotypen gemeldet wurden, die durch ein einzelnes Gen gesteuert werden, wie im Fall der SINGLE FLOWER TRUSS (SFT) der Tomate33, wird Heterosis im Allgemeinen als ein Phänomen angesehen, bei dem es zu großflächigen Veränderungen in den Genexpressionsmustern kommt34. In groß angelegten Transkriptomstudien wurden unterschiedliche Grade der Nichtadditivität in der Genexpression festgestellt (wenn das Expressionsniveau in F1-Hybriden ≠ mittlerer Elternwert), wobei es Fälle sowohl von Repression (F1 < MPV) als auch von Aktivierung (F1 > MPV) von Genen gab zu den Inzuchteltern. Es wurde vermutet, dass die Nichtadditivität der Genexpression mehreren ertragsheterotischen Phänotypen zugrunde liegt14,35,36,37 und es wurde festgestellt, dass sie im Allgemeinen häufig vorkommt, insbesondere bei interspezifischen Hybriden15. Jüngste Arbeiten an Brassica juncea zeigten, dass primäre und sekundäre Metaboliten je nach Gewebetyp (Knospen vs. Blätter) und Entwicklungsstadium sowohl additive als auch nicht-additive Vererbung aufweisen38. Dieses Verhalten der nicht-additiven heterotischen Aktivierung im F1 kann auf die Komplementierung nicht-funktioneller Allele an bestimmten Orten zurückzuführen sein, wobei in den Hybriden ein voll funktionsfähiger Capsaicinoid-Signalweg wiederhergestellt wird39.

Eine detailliertere, systematische Untersuchung der metabolischen Auswirkungen der Hybridisierung könnte daher zur Identifizierung von Elterngenotypen für die Produktion überlegener Hybriden mit verbesserten agronomischen Merkmalen führen, obwohl Umweltfaktoren möglicherweise einen starken Einfluss auf die Manifestation der resultierenden Phänotypen haben40. Die potenzielle Heterosis von Capsicum-Hybriden wurde nicht gründlich untersucht, obwohl bei einigen ausgewählten Hybriden von C. annuum ein erhöhter Ertrag, eine erhöhte Biomasse und eine erhöhte Schärfe festgestellt wurden41,42,43. Das Vorhandensein von Unverträglichkeitsbarrieren zwischen Arten44 und das Fehlen eines praktischen Systems zur männlichen Sterilität zur Vermeidung von Selbstbefruchtung45 haben die großflächige Einführung kommerzieller Hybriden bei Peperoni verhindert, die ansonsten die grundlegende Zuchtform in anderen Nutzpflanzen darstellen46. Mit weiteren Fortschritten in der Gen-Editing-Technologie47 und im Verständnis der Kern-Zytoplasma-Wechselwirkungen könnten jedoch neuartige Hochdurchsatz-Hybridisierungssysteme realisiert werden, um die Hybridzüchtung in der Gattung Capsicum zu unterstützen.

Durch Heterose können in Hybridpaprika hohe Capsaicinoidspiegel erreicht werden, jedoch mit erheblichem Einfluss auf die Herkunftspflanze. Eine umfassende metabolische Umprogrammierung wird nicht beobachtet, es treten lediglich spezifische Veränderungen an einigen Punkten der Zwischenprodukte des Capsaicinoid-Biosynthesewegs auf. Weitere Arbeiten sollten diese Beobachtungen erweitern, um einen Rahmen für die prädiktive Züchtung von durchweg scharfen Hybridpaprika zu schaffen.

Capsicum annuum var. annuum (der Kürze halber C. annuum genannt) cv. Für diese Studie wurden „Cascadura Ikeda“ (IKE) und das scharfe „Jalapeño“ (JAL) verwendet, während für C. chinense das scharfe cv. „Habanero“ (HAB) und der süße Lebenslauf. „Biquinho“ (BIQ) wurden angebaut. Alle Samen sind im Handel erhältlich (TopSeed, Agristar, São Paulo, Brasilien). Intra- und interspezifische F1-Hybriden wurden mithilfe eines Volldiallel-Kreuzungsschemas erzeugt, indem die Blütenknospen vor der Blüte entmannt und dann Pollen vom ausgewählten männlichen Elternteil übertragen wurden. Die Experimente wurden zwischen August 2018 und Dezember 2019 in einem Gewächshaus an der Bundesuniversität Viçosa in Viçosa (642 m über dem Meeresspiegel, 20° 45ʹ S, 42° 51ʹ W), MG, Brasilien, durchgeführt : mittlere Temperatur 26/18 °C Tag/Nacht, Photoperiode 12 h/13 h Winter/Sommer, Spitzenbestrahlungsstärke am Mittag 1200 µmol m−2 s−1 und tägliche Bewässerung bis zur Feldkapazität. Die Grunddüngung erfolgte mit 2 g L−1 NPK (10–10-10) und 4 g L−1 dolomitischem Kalkstein [CaMg(CO3)2]. Die zusätzliche Düngung erfolgte alle zwei Wochen mit Blattspray für Mineralien und Mikronährstoffe.

Die Sorten in dieser Studie wurden speziell aufgrund ihrer unterschiedlichen Merkmale ausgewählt, darunter Fruchtgröße, -form und -schärfe: Habanero-Paprika sind auf der Halbinsel Yucatán in Mexiko und einigen Inseln der Karibik beliebt und ihre Früchte zeichnen sich durch starke Schärfe und fruchtiges Aroma aus . Die Sorte Biquinho ist eine in Brasilien äußerst beliebte Paprika, die frisch oder eingelegt als Snack verkauft wird. Jalapeños sind typische Peperoni, die 30 % der mexikanischen Peperoniproduktion ausmachen48, während Cascadura Ikeda eine traditionelle, in Brasilien gezüchtete süße Paprika ist.

Die Blüten wurden in der Blütezeit markiert und nach 60 Tagen wurden mittags Proben von Fruchtperikarp und Plazenta entnommen. Die Fruchtwand und Plazenta von sieben Früchten pro Genotyp wurden von verschiedenen Pflanzen gesammelt und für die Analysen verwendet. Die Proben wurden sofort in LN2 eingefroren und bei –80 °C gelagert. Anschließend wurde das Material gefriergetrocknet (Scanvac, Coolsafe 55-4) und zu einem feinen Pulver gemahlen. Das Stoffwechselprofil jeder Probe wurde nach zuvor beschriebenen Verfahren49,50,51 bestimmt, wobei die Modifikationen hier kurz zusammengefasst sind. Zunächst wurden 10 mg Probenmaterial mit 1 ml Extraktionspuffer, bestehend aus Methyl-tert-butylether und Methanol (3:1), mit einem internen Standard, bestehend aus 50 μL Corticosteron (1 mg mL−1 in Methanol), gemischt. , 50 μL 1,2-Diheptadecanoyl-sn-glycero-3-phosphocholin (1 mg mL-1 in Chloroform) und 50 μL Ribitol (1 mg mL-1 in Wasser). Anschließend wurden die Proben gevortext und in einem Schüttler (1000 U/min) 45 Minuten lang bei 4 °C inkubiert. Anschließend wurden 650 μl Wasser:Methanol (Vol./Vol. 3:1) zugegeben, um eine Phasentrennung herbeizuführen, und die Proben wurden 5 Minuten lang bei Raumtemperatur mit 20.000 × g zentrifugiert. Aliquots wurden sowohl aus der oberen (apolaren) als auch der unteren Phase (polare und semipolare Metaboliten) in neue Röhrchen überführt und für nachfolgende Stoffwechselanalysen im Speedvac getrocknet. Die getrockneten Aliquots wurden bis zur Derivatisierung oder Resuspension vor GC- oder LC-MS-Analysen bei –80 °C gelagert.

Zur Analyse der Primärmetaboliten wurden getrocknete Aliquots der polaren Flüssigphase zunächst mit 60 μL Methoxiaminhydrochlorid (30 mg mL−1 in Pyridin) derivatisiert und 2 Stunden bei 37 °C geschüttelt. Die Probenextrakte wurden dann mit 120 μl einer Mischung aus Methyl-N-(trimethylsylil)trifluoracetoamid (MSTFA), die Standards von Fettsäuremethylestern (FAMEs) enthielt, trimethylsyliert, gefolgt von 30-minütigem Rühren bei 37 °C. Die Proben wurden kurz zentrifugiert und ein Volumen von jeweils 140 μl in frische Glasfläschchen überführt und 1 μl für die Gaschromatographie-Flugzeit-Massenspektrometrie (GC-TOF-MS) injiziert, wie zuvor beschrieben52. Chromatogramme und Massenspektren wurden mit ChromaTOF 1.0 (Leco, www.leco.com) bzw. TagFinder v.4.0 ausgewertet. Querverweise der Massenspektren wurden mit der Golm Metabolome-Datenbank53 durchgeführt.

Zur Analyse apolarer Metaboliten wurden getrocknete Aliquots aus der oberen Lipidphase in 400 μL Acetonitril: 2-Propanol 7:3 (v/v) resuspendiert und 140 μL dann in Glasfläschchen zur Injektion in eine Hochleistungsflüssigkeit überführt Chromatographiesystem, gekoppelt an ein Q Exactive-Massenspektrometer im positiven Ionisationsmodus (UPLC-MS), gemäß etablierten Protokollen51. Sowohl für die primären als auch für die Lipid-Stoffwechseldatensätze wurden dann standardisierte Metabolitenintensitäten (standardisiert durch internen Standard und Gewicht) stapelweise korrigiert (ComBat), durch Glog-Transformation normalisiert und automatisch skaliert (mittelwertzentriert und durch die Standardabweichung jeder Variablen dividiert). MetaboAnalyst v5.054. Die Ergebnisse für Metaboliten werden gemäß den von Fernie et al.55 vorgeschlagenen Standards angegeben.

Die Heterose für die relative Metabolitenhäufigkeit in Hybriden wurde anhand der folgenden Gleichungen bewertet24,56:

wobei: F1: Durchschnittswert des F1-Hybrids; \(\overline{{\text{P}}}\): Durchschnitt beider Elterngenotypen; und Pmax: Bester Durchschnittswert der Eltern.

Die relativen Heterosiswerte wurden weiter berechnet als:

Der reziproke Effekt für die Hybride wurde als Differenz zwischen den Werten der reziproken Hybride berechnet, z. B.: (HAB × JAL) − (JAL × HAB). Absolute Heterosis- und Reziprokeffektwerte wurden einer ANOVA unterzogen, gefolgt von einem Scheffe-Test, um die Signifikanz jedes Werts einzeln zu überprüfen.

Das Pflanzenmaterial in diesem Manuskript entspricht den relevanten institutionellen, nationalen und internationalen Richtlinien und Gesetzen und kann von Saatgutunternehmen weltweit bezogen werden.

Alle während dieser Studie generierten oder analysierten Daten sind in diesem veröffentlichten Artikel und seinen ergänzenden Informationsdateien enthalten.

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Federico Scossa

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Korrespondenz mit Alisdair R. Fernie oder Agustin Zsögön.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

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Eingegangen: 29. Dezember 2021

Angenommen: 18. August 2022

Veröffentlicht: 24. August 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-18711-w

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